Nei muscoli, tendini e articolazioni si trovano recettori, appartenenti alla categoria dei meccanocettori, che rispondono a variazioni di forza e pressione che si verificano nel corso dei movimenti.
Questa categoria di recettori viene anche indicata con il termine di propriocettori e si parla anche di contingente sensitivo propriocettivo per indicare il flusso di informazioni, in parte cosciente e in parte incosciente, connesso con il movimento dei segmenti corporei e con il fenomeno della contrazione muscolare.
La sensibilità propriocettiva fornisce quindi, istante per istante, informazioni su come sta avvenendo un movimento, proprio sulla base di queste informazioni i centri superiori sono in grado di correggere o modificare il movimento in corso.
FUSI NEUROMUSCOLARI
I fusi neuromuscolari sono recettori posti nei muscoli che forniscono messaggi riguardo la lunghezza del muscolo, più precisamente delle fibre muscolari, sono quindi da considerare come recettori di allungamento. Le informazioni provenienti dai fusi neuromuscolari rappresentano l’arco afferente di un riflusso di grande importanza nel controllo della forza muscolare, detto riflesso miotatico (sinonimi sono riflesso da stiramento o posturale).
Organizzazione anatomo-funzionale dei fusi
I fusi neuromuscolari sono disposti in parallelo con le fibre muscolari. Questa disposizione anatomica fa sì che la lunghezza del fuso vari così come varia la lunghezza della fibra muscolare: se queste si accorciano, si accorcia anche il fuso. Il numero di fusi presenti, espresso per unità di massa muscolare, varia molto nei diversi muscoli. Mediamente, vi è maggior ricchezza di fusi nei muscoli coinvolti in movimenti relativamente complessi rispetto a muscoli che invece compiono azioni piuttosto semplici.
I fusi contengono fibre muscolari, del tutto simili a quelle del muscolo stesso, definite intrafusali, pere distinguerle da quelle del muscolo dette anche extrafusali. Le fibre intrafusali si distinguono in due tipi:
1) a sacco nucleare; esse sono di calibro maggiore e sono così definite in quanto possiedono molti nuclei disposti nella parte centrale del fuso,
2) a catena di nuclei; in questo caso i nuclei sono disposti longitudinalmente. In ogni fuso vi sono 4-5 fibre muscolari a catena di nuclei. Le fibre intrafusali, essendo vere e proprie fibre muscolari, possiedono miofilamenti e quindi possono contrarsi.
I fusi dispongono di un’innervazione afferente ed efferente
Le afferenze sono di due tipi. Un contingente afferente proviene dalla parte centrale del fuso, si tratta di fibre dette anulospirali stimolate dal grado di allungamento del fuso: maggiore è la lunghezza, maggiore è la frequenza di scarica afferente. Esiste poi un secondo contingente sensitivo costituito dalle cosiddette terminazioni a fiorami disposte principalmente verso le estremità del fuso, e in maggior misura sulla fibre a catena di nuclei. La terminazione a fiorami rispondono principalmente a variazioni di velocità di allungamento o accorciamento del muscolo e quindi anche dei fusi. Le afferenze provenienti dai fusi entrano nel midollo attraverso le radici posteriori e la branca afferente midollare si suddivide in vari fasci. Una proiezione si dirige direttamente sui motoneuroni alfa spinali che innervano lo stesso muscolo da cui provengono le afferenze fusali, questa connessione è quindi segmentale, cioè si realizza al livello midollare di entrata delle radici, e monosinaptica con sinapsi di tipo eccitatorio molto potente.
Altre connessioni segmentali sono:
a) una proiezione tramite un interneurone inibitorio sui muscoli antagonisti omolaterali rispetto al muscolo da cui provengono le afferenze fusali,
b) una proiezione tramite interneurone inibitorio sul muscolo omonimo controlaterale,
c) una proiezione monosinaptica eccitatoria sul muscolo antagonista controlaterale.
Questa disposizione realizza la cosiddetta innervazione crociata che consente l’esecuzione di movimenti come la marcia, ove si ha l’alternanza nelle fasi di contrazione e rilasciamento di gruppi muscolari omologhi. Ad esempio, quando si contrae il quadricipite della coscia destra, è rilasciato il quadricipite della coscia sinistra. Contemporaneamente, nella coscia sinistra si ha contrazione dei muscoli delle loggia posteriore (antigonisti del quadricipite), ma rilasciamento degli stessi nella coscia destra. Un prolungamento centrale dell’afferenza costituisce nel midollo la via spino-cerebellare e porta quindi il contingente afferente al cervelletto.
Il fuso dispone anche di un’innervazione efferente. Le fibre muscolari intrafusali sono innervate da assoni provenienti da piccoli motoneuroni, detti motoneuroni gamma, disposti nel midollo spinale a fianco dei motoneuroni alfa. Una stimolazione a partenza dai motoneuroni gamma fa contrarre le fibre intrafusali, condizione che causa stimolazione delle afferenze sensitive fusali, indipendentemente dal fatto che cambi la lunghezza del muscolo e quindi delle fibre extrafusali.
Riflesso da stiramento
Il riflesso include una branca afferente, costituita dall’afferenza fusale da un muscolo e una sinapsi eccitatoria midollare sul motoneurone alfa che innerva lo stesso muscolo da cui proviene l’afferenza, la branca efferente del motoneurone sul muscolo stesso. Se il muscolo si allunga, questo costituisce stimolo per i fusi (essi sono infatti recettori di allungamento) che sono in grado di rivelare tanto l’allungamento quanto la velocità di allungamento: le afferenze fusali sono eccitatorie sui motoneuroni che innervano lo stesso muscolo, pertanto l’azione riflessa legata alla scarica afferente fusale è la contrazione del muscolo. In pratica, quindi, il riflesso ha lo scopo funzionale di generare una contrazione muscolare che si oppone all’azione meccanica che si è esercitata sul muscolo stesso. Se aumentiamo di colpo il peso sulla mano, questo causa un allungamento del muscolo bicipite, l’allungamento viene rilevato dai recettori del bicipite stesso e la risposta riflessa è una maggior contrazione del bicipite e questa riporta il braccio nella posizione originale. È ovvio che perché l’azione del bicipite si possa estrinsecare ci deve essere inibizione dei muscoli antagonisti del bicipite stesso, posto nella loggia posteriore del braccio. Si capisce quindi il significato dell’azione dell’afferenza fusale, tramite interneurone inibitorio, sui muscoli antagonisti del bicipite.
Bibliografia:
Fisiologia articolare di I. A. Kapandji
Fisiologia applicata allo sport. Aspetti energetici, nutrimenti e performance Autori: McArdle – Katch – Katch, Editore: Casa Editrice Ambrosiana
Fisiologia dell’esercizio fisico e dello sport Autori: Wilmore Jack H.; Costill David L.
Anatomia funzionale – Fisiologia Articolare – Schemi di Biomeccanica Umana – Kapandji
